تم النشر اليوم 2024/06/16 | ميتوكندريون

التنظيم والتوزيع

شبكة متقدرية نموذجية (بالأخضر) في خليتين بشريتين ( خلايا هيلا).
تتواجد المتقدرات (والعضيات الشبيهة بها) لدى جميع حقيقيات النوى (باستثناء جنس واحد من الأكسيمونيات هو مونوسيركمنيودات). رغم تصويرها بنيتها عادة على شكل يشبه الفاصولياء، إلا أن المتقدرات تشكل شبكة عالية الحركية في معظم الخلايا التي تخضع فيها للانقسام والاندماج. تشكل جمهرة جميع المتقدرات في خلية معينة الكوندريوم. تختلف المتقدرات في العدد والموقع حسب نوع الخلية. عادة ما توجد متقدرة واحدة في الكائنات وحيدة الخلية، وعدد المتقدرات في الخلايا الكبدية البشرية حوالي 1000-2000 متقدرة لكل خلية وهو ما يشكل خمس حجم الخلية. محتوى الخلايا المتماثلة من المتقدرات يمكن أن يختلف بشكل كبير في حجم وجهد الغشاء، مع اختلافات ناشئة من مصادر منها تجزئة غير متساوية عند انقسامات الخلية، وهذا يؤدي إلى اختلافات ذاتية في مستويات الـATP والعمليات الخلوية مع المسار. يمكن أن تتواجد المتقدرات بين اللييفات العضلية الخاصة بعضلة أو ملفوفة بواسطة سوط حيوان منوي. غالبا ما تشكل المتقدرات شبكة متفرعة ثلاثية الأبعاد مع الهيكل الخلوي داخل الخلية. ارتباطها مع الهيكل الخلوي يحدد شكل المتقدرات الذي يؤثر على الوظيفة كذلك: مختلف بُنى شبكة المتقدرات يمكن أن يوفر لهذه المتقدرات مجموعة متنوعة من الميزات أو السلبيات الفيزيائية والكيميائية والتأشيرية. المتقدرات في الخلايا موزعة دائما على طول أنيبيبات دقيقة وتوزيع هذه العضيات مرتبط كذلك بالشبكة الإندوبلازمية. تقترح أدلة حديثة أن الفيمنتين – وهو أحد مكونات الهيكل الخلوي – ضروري كذلك في ارتباط المتقدرات بالهيكل الخلوي.

تاريخ البحث والاكتشاف

نُشرت أول ملاحظات لهياكل داخل خلوية اعتُقد أنها تمثل المتقدرات في عقد 1840.[170] وفي سنة 1890 حدد ريتشارد ألتمان هذه الهياكل على أنها عضيات خلوية وسماها «بيوبلاست».[169][171] صيغ المصطلح الأجنبي «ميتوكوندريا» بواسطة كارل بيندا سنة 1898.[169][172] واكتشف ليونور ميخائيلس إمكانية استخدام خضرة يانوس بي كملون فوق حيوي للمتقدرات سنة 1900. في سنة 1904 قام فريدريش ميفيس بأول ملاحظة مسجلة للمتقدرات في خلايا نبات الزنبق الأبيض «النيلوفر الأبيض»[169][173] وفي سنة 1908 اقترح – مع كلوديوس ريغو- أنها تحتوي على بروتينات وليبيدات. بنجامين كينغسبري هو أول من ربط المتقدرات بتنفس الخلية سنة 1912، لكن بشكل شبه حصري عبر ملاحظات مورفولوجية.[169] في سنة 1913، ربط أوتو فاربورغ جسيماتٍ من مستخلصاتِ كبد الكابياء الخنزيرية بالتنفس، والتي سُميت «غرانا». فاربورغ وهاينريش فيلاند -ا لذي افترض وجود آلية مماثلة- اختلفا على الطبيعة الكيميائية للتنفس. واستغرق الأمر حتى سنة 1925 عندما اكتشف ديفيد كيلين السيتوكرومات ليتم وصف السلسلة التنفسية.[169] أثبتت تجارب أجريت سنة 1939 باستخدام خلايا عضلية مفرومة أن التنفس الخلوي باستخدام ذرة أكسجين واحدة يمكن أن يشكل جزيئي ATP، وفي سنة 1941 طور فريتس ليبمان مفهوم أن روابط الفوسفات في الـATP هي شكل من الطاقة في الأيض الخلوي. في الأعوام التالية، أكتُشفت تفاصيل أكثر حول التنفس الخلوي، رغم أن علاقته مع المتقدرات لم تكن معروفة.[169] سمح ابتكار تجزيء النسيج بواسطة ألبير كلود بعزل المتقدرات من بقية أجزاء الخلية وإجراء الدراسات عليها وحدها، واستنتج ألبير كلود سنة 1946 أن سيتوكروم أكسيداز وإنزيمات أخرى مسؤولة عن السلسلة التنفسية تتواجد في المتقدرات. اكتشف يوجين كينيدي وألبرت ليننغر سنة 1948 أن المتقدرات هي موقع الفسفرة التأكسدية لدى حقيقيات النوى، ومع مرور الوقت تم تطوير طريقة التجزيء أكثر وتحسنت جودة المتقدرات المستخلصة وتم اكتشاف تواجد عناصر أخرى من السلسلة التنفسية في المتقدرات.[169] ظهرت أول صورة عالية الدقة بالمجهر الإلكتروني سنة 1952، وأصبحت الطريقة الأفضل في تصوير المتقدرات بدل صباغ خضرة يانوس.[169] أدى هذا إلى تفاصيل أكثر دقة في بنية المتقدرات، بما في ذلك التأكيد على أنها محاطة بغشاء، وكشف المجهر الإلكتروني كذلك وجود غشاء ثاني داخل المتقدرات والذي يتطوى في تلافيف تقسِّم الغرفة الداخلية للمتقدرة، وأظهر أن حجم المتقدرات وشكلها يختلف من خلية إلى أخرى. صيغ المصطلح الشهير “مركز طاقة الخلية” بواسطة فيليب سيكيفيتز سنة 1957. وفي سنة 1967 اكتُشف أن المتقدرات تحتوي على ريبوسومات،[174] وفي سنة 1968 طُوِّرت طرق لموضعة جينات المتقدرة، واكتملت الخريطة الجينية والفيزيائية لدنا متقدرة الخميرة سنة 1976.[169]

في الثقافة الشعبية

في رواية الفنتازيا العلمية لمادلين لانغل الصادرة سنة 1973 المعنونة «ريح في الباب»، متقدرات الشخصية الرئيسية تشارلز والاس موري تسكنها مخلوقات تعرف باسم «فاراندولاي». وفي الرواية كذلك تسافر شخصيات أخرى داخل متقدرات موري. في رواية أدب الرعب «الطفيلي إيف» بواسطة الكاتب هيداكي سينا، تُصوَّر المتقدرات على أنها تملك بعض الوعي وقدرات التحكم في العقل، وتحاول استخدام هذه القدرات لتجاوز حقيقيات النوى في كونها هيئة الحياة السائدة. تم تبني هذه الرواية في فلم ولعبة فيديو ولعبة ثانية مبنية جميعها على افتراض مماثل. في سلسلة أفلام حرب النجوم، تمنح الكائنات الدقيقة التي يشار إليها باسم «ميدي-كلوريانز» بعض الشخصيات القدرة على الإحساس بالقوة واستخدامها. جورج لوكاس مخرج فيلم 1999 حرب النجوم الجزء الأول: تهديد الشبح الذي تم فيه تقديم الميدي-كلوريانز، وصف هذه الأخيرة بأنها «تمثيل عام غير دقيق للمتقدرات».[167] البكتيريا غير الخيالية ميديكلوريا حصلت على اسمها لاحقا من الميدي-كلوريانز الخاصة بفيلم حرب النجوم. كنتيجة لاشتهار المتقدرة في التعليم العلمي الحديث الأمريكي، أصبحت عبارة “المتقدرات هي مركز طاقة الخلية” ميم إنترنت.[168]

البنية

@media all and (max-width:720px){.
^ بالإنجليزية rotenone-insensitive NADH-cytochrome c-reductase ^ بالإنجليزية fatty-acid—CoA ligase ^ بالإنجليزية Ca2+ puffs ^ بالإنجليزية tunneling وتعني إدخال الكالسيوم في أنابيب (أنفاق) غشاء الشبكة الإندوبلازمية المرتبط بالمتقدرة MAM ^ بالإنجليزية anaplerotic and cataplerotic reactions وهي تفاعلات إضافة أو إزالة المستقلبات -وهي جزيئات وسيطة- من مسارات استقلابية مثل دورة حمض الستريك

شرح مبسط

تعديل – تعديل مصدري – تعديل ويكي بيانات